Die Transkriptomanalyse ergab Anreicherungswege und die Regulierung der Genexpression im Zusammenhang mit der somatischen Embryogenese bei Camellia sinensis

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 15946 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Das hochfrequente, stabile somatische Embryosystem des Tees ist aufgrund der Einschränkungen seiner eigenen Eigenschaften noch nicht etabliert und schränkt daher die genetische Forschung und den Züchtungsprozess von Teepflanzen stark ein. In dieser Studie wurde das Transkriptom verwendet, um die Mechanismen der Genexpressionsregulation in der somatischen Embryogenese von Teepflanzen zu veranschaulichen. Die Anzahl der DEGs für die Stadien (IS-Zwischenstadium)_PS (Vorstufe), ES (Embryoidstadium)_IS und ES_PS betrug 109, 2848 bzw. 1697. Die Anreicherungsanalyse zeigte, dass Kohlenhydratstoffwechselprozesse im ES_IS-Stadium erheblich angereichert waren und eine Schlüsselrolle in der somatischen Embryogenese spielten, während eine verbesserte Lichteinfangung im Photosystem I die materielle Grundlage für Kohlenhydrate liefern könnte. Die Pfadanalyse zeigte, dass die angereicherten Pfade im IS_PS-Prozess weitaus geringer waren als die im ES_IS- oder ES_PS-Prozess und dass die Photosynthese und der photosynthetische Antennenproteinpfad von DEGs im ES_IS- oder ES_PS-Stadium deutlich angereichert und hochreguliert waren. Die wichtigsten Photosynthese- und Photosynthese-Antennenproteinwege sowie das Lhcb1-Gen wurden in der somatischen Embryogenese von Teepflanzen entdeckt. Diese Ergebnisse waren von großer Bedeutung für die Aufklärung des Mechanismus der somatischen Embryogenese und die Züchtungsforschung von Teepflanzen.

Die somatische Embryogenese ist eine Methode zur Stimulierung der Totipotenz von Pflanzenzellen1 und gilt als der effizienteste morphogenetische Weg für die Pflanzenreproduktion2. Die Embryogenese von Gymnospermen, ein bedeutender Durchbruch in der Pflanzengewebekultur im späten 20. Jahrhundert3,4, bietet zahlreiche Vorteile gegenüber der Organdifferenzierung als Methode der Pflanzenregeneration. Zu diesen Vorteilen gehören eine hohe Anzahl von Embryonen, eine schnelle Entwicklung, strukturelle Integrität und eine hohe Regenerationsrate5,6,7. Infolgedessen hat die Embryogenese von Gymnospermen umfangreiche Anwendungen in verschiedenen Bereichen gefunden und dient als zuverlässiges und effizientes System zur Pflanzenregeneration und als ideales Empfängersystem für die genetische Transformation8,9.

Die molekularbiologischen und bioinformatischen Aspekte der somatischen Embryogenese von Pflanzen wurden ausführlich untersucht, um die beteiligten Mechanismen aufzuklären. Die Bildung somatischer Embryonen in Paprika (Capsicum annuum) wurde mit dem Entwicklungsregulator PLETHORA (PLT5) durch In-vitro-Gewebekultur10 stimuliert. Bei der Modellpflanze Arabidopsis thaliana wurde untersucht, dass der somatische Embryo aus dem Blattprimordium neben dem apikalen Meristem des Stängels stammt, und eine Behandlung mit Wachstumshormon könnte bei in vitro kultivierten Explantaten effizient embryogene Reaktionen auslösen11,12. Die Transkriptomanalyse wurde verwendet, um die niedrige Reproduktionsrate der Pfingstrose (Peaonia ostii) zu untersuchen, und ergab, dass Gene, die das Zellschicksal und die Zellteilung bestimmen, die Bildung somatischer Embryonen in der Pfingstrose dominierten13. Transkriptomische Daten von embryonalem Heilungsgewebe und somatischen Embryonen von Mais (Zea mays L.) wurden untersucht, um hormonelle Signalwege und Transkriptionsregulation aufzudecken, die mit der somatischen Embryogenese verbunden sind14.

Camellia sinensis (L.) O. Kuntze ist eine mehrjährige immergrüne Pflanze aus der Familie der Kameliengewächse15. Er wird seit Jahrhunderten angebaut und seine Teeblätter werden wegen ihres wirtschaftlichen Wertes hoch geschätzt. Teepflanzen besitzen charakteristische Sekundärmetaboliten wie Tee-Polyphenole16, Catechine und Koffein17, die viele gesundheitliche Vorteile haben18, wie zum Beispiel die Krebsprävention und die Behandlung von Herz-Kreislauf-Erkrankungen19. Teepflanzen sind selbstinkompatibel und nicht verbunden, was zu ihrem hohen Grad an Heterozygotie führt20,21. Traditionelle Züchtungsmethoden für Tee haben den Nachteil, dass sie arbeitsintensiv, blind und lange Züchtungszyklen sind22,23, während die Einführung moderner molekularer Techniken den Auswahlprozess guter Teesorten beschleunigen kann24,25,26,27. Die Etablierung eines hochfrequenten somatischen Embryogenesesystems für Tee ist von erheblicher praktischer Bedeutung. Es ermöglicht die In-vitro-Konservierung hervorragender Teekeimplasma-Ressourcen und die Entwicklung genetischer Transformations- und transgener Systeme für Teepflanzen.

Aufgrund der polyphenolreichen Natur von Teepflanzen und der Eigenschaften mehrjähriger Gehölze16 litt der Gewebekulturprozess von Teepflanzen unter starker Bräunung und schlechter Reproduzierbarkeit sowie den Schwierigkeiten, regenerierte intakte Pflanzen zu erhalten28,29,30. Daher wurde das hochfrequente und stabile somatische Embryogenesesystem von Teepflanzen bisher nicht etabliert, was die Entwicklung der Zelltechnik und Gentechnik von Teepflanzen und anderer damit zusammenhängender Forschungen stark beeinträchtigt und einschränkt. Gegenwärtig wurden mehr Studien zur somatischen Embryogenese bei Gartenpflanzen durchgeführt und die technischen Methoden sind ausgereifter31,32,33, aber die Forschungen zur somatischen Embryogenese bei Tee waren weniger systematisch. Der Großteil der aktuellen Studien konzentrierte sich auf die Bestimmung der optimalen Bedingungen für die somatische Embryogenese, einschließlich des Verhältnisses von Pflanzenwachstumsregulatoren und der Kombination von Basalmedium34,35,36. Allerdings haben nur wenige Studien die Veränderungen der morphologischen Struktur und der endogenen Hormone untersucht, die während der somatischen Embryogenese auftreten.

Trotz ihrer mehrjährigen Natur hatten Teepflanzen immer noch Schwierigkeiten, während ihres Gewebekulturprozesses intakte Pflanzen zu erhalten, was sich negativ auf die Vermehrung der Teepflanzen auswirkte. Um die Wege oder Faktoren zu untersuchen, die eine Schlüsselrolle bei der somatischen Embryogenese von Teepflanzen spielen. In dieser Studie wurde Transkriptomik eingesetzt, um die Veränderungen in den Funktionen von Genen von Stoffwechselwegen und deren Regulierung während der somatischen Embryogenese zu untersuchen, um ein Verständnis für den Mechanismus der somatischen Embryogenese im Tee zu gewinnen, was dazu beitragen wird, die steuernden molekularen Mechanismen weiter aufzuklären somatische Embryogenese im Tee und liefern Ideen für die Reproduktion und Gentechnik von Tee.

61,353 G Rohdaten wurden aus der Transkriptomsequenzierung von neun Teeproben erhalten (Tabelle S1). Die Rohdaten für alle neun Proben betrugen mehr als 96 % für Q20 und 91 % für Q30. Der Rohwert des GC-Gehalts der neun Proben lag zwischen 45,115 und 47,855 %. Die Zuordnungsraten sauberer Daten zum „Shuchazao“-Genom betrugen 90,59–93,78 %. Die Nicht-Spleiß-Lesewerte und die Spleißverhältnis-Lesewerte betrugen 51,1–55,42 % bzw. 26,53–33,12 %. Für die RNA-Analyse eigneten sich Sequenzierungsdaten des Tee-Embryogenese-Transkriptoms mit hoher Qualität und Kartierungsverhältnissen. Die Analyse der Korrelation der Genhäufigkeit zwischen den Proben ergab, dass die Spearman-Korrelationskoeffizienten zwischen den Proben alle größer als 0,81 waren (Abb. S1).

27.765, 25.984, 26.877 Gene wurden in den Stadien PS, IS bzw. ES exprimiert. 22.045 Gene wurden coexprimiert und 2502, 1329 und 2577 Gene wurden jeweils nur in PS, IS und ES exprimiert (Abb. 1A). Die Anzahl der DEGs für IS_PS, ES_IS und ES_PS betrug 109, 2848 bzw. 1697 (Abb. 1B). Die hochregulierten DEGs von IS_PS, ES_IS und ES_PS betrugen 32, 1721 und 960 und die herunterregulierten DEGs lagen bei 77, 1127 bzw. 737. Die Ergebnisse der Clusteranalyse zeigten, dass die Unterschiede in der Genexpression bei ES_IS deutlich größer waren als bei IS_PS (Abb. 1C).

Korrelationsanalysen der Genexpression in den somatischen Embryogenesestadien von Tee. (A) Venn-Diagramm der Genexpression in verschiedenen Stadien des Auftretens. (B) Streudiagramm von DEGs in verschiedenen Stadien. (C) Die DEGs-Cluster-Heatmap zwischen verschiedenen Phasen. PS-Vorstadium, IS-Zwischenstadium, ES-Embryoidstadium.

Die GO-Annotation wurde verwendet, um die DEG-Funktion während der Teeembrogenese zu untersuchen (Abb. 2, Tabelle S2). Die Hauptfunktionen der hochregulierten DEGs in ES_PS waren hauptsächlich in den Bereichen Photosynthese, Oxidoreduktaseaktivität, Proteinkinaseaktivität, Photosystem, integraler Bestandteil von Membran, Thylakoid und Chloroplasten angereichert, und die Anzahl der damit verbundenen hochregulierten Gene betrug alle mehr als 39. Die Hauptfunktionen der herunterregulierten DEGs in ES_PS waren hauptsächlich in den Bereichen Abwehrreaktion, Lipidstoffwechselprozess, ADP-Bindung, aktive Transmembrantransporteraktivität und integraler Bestandteil der Membran angereichert, und die Anzahl der damit verbundenen herunterregulierten Gene betrug alle mehr als 17.

Die Funktionsanalyse der GO-Annotation für die ES_PS-Stufe. (A) Ergebnisse der hochregulierten Genanreicherungsanalyse. (B) Ergebnisse der Analyse der Anreicherung herunterregulierter Gene.

ES_IS war der Hauptprozess der ES_PS-Differenzierung, und die durch ES_IS deutlich hochregulierten DEG-Funktionen ähnelten denen von ES_PS, hatten jedoch eine erhöhte Funktion des Kohlenhydratstoffwechselprozesses (Tabelle S2). Allerdings wiesen herunterregulierte DEG-Funktionen erhebliche Unterschiede auf, und diese Funktionen waren in IS_PS deutlich hochreguliert. Die Hauptfunktionen der herunterregulierten DEGs in ES_IS waren hauptsächlich angereichert in Monooxygenaseaktivität, Hämbindung, Transferaseaktivität, Übertragung von Hexosylgruppen, Eisenionenbindung, Oxidoreduktaseaktivität, DNA-Bindung, Kern, intrazelluläre membrangebundene Organelle, membrangebundene Organelle , die Oxidoreduktase-Aktivität, die auf gepaarte Spender einwirkt, mit Einbau oder Reduktion von molekularem Sauerstoff, und die Anzahl der damit verbundenen herunterregulierten Gene waren alle größer als 28. IS_PS hatte eine signifikante Herunterregulierung einer großen Anzahl von DEG-Anreicherungsfunktionen und eine nicht -signifikante Hochregulierung. Molekulare und zelluläre Komponentenfunktionen in IS_PS wurden als Herunterregulierung durchgeführt, einschließlich Adenylribonukleotidbindung, Anionenbindung, Proteinkinaseaktivität, Zellperipherie, Membran, integraler Membranbestandteil und intrinsischer Membranbestandteil.

Die KEGG-Datenbank wurde verwendet, um die Annotation des DEG-Signalwegs zur Tee-Embryogenese zu analysieren (Abb. 3). IS_PS-DEGs waren hauptsächlich im Vitamin-B6-Metabolismus, in den Pentose- und Glucuronat-Umwandlungen sowie in der Photosynthese – Antennenproteinen – angereichert, die Anreicherungshäufigkeit war jedoch viel geringer als die von ES_IS und ES_PS (Abb. 3A). ES_IS-DEGs waren hauptsächlich in den Bereichen Photosynthese, Photosynthese-Antennenproteine, Metabolismus von Xenobiotika durch Cytochrom P450, Glucosinolat-Biosynthese und Glutathion-Metabolismus angereichert (Abb. 3B). Die Häufigkeit der DEG-Anreicherungswege von ES_PS ähnelte der von ES_IS, wobei Photosynthese-Antennenproteine und Photosynthese die höchste Häufigkeit aufwiesen (Abb. 3C).

Die Anreicherungsanalyse des KEGG-Signalwegs für die somatischen Embryogenesestadien von Tee. (A) Das Pfadergebnis für die IP_PS-Stufe. (B) Das Pfadergebnis für die ES_IS-Stufe. (C) Das Pfadergebnis für die ES_PS-Stufe.

Die GSEA-Analyse wurde verwendet, um die funktionellen Wege für die Embryogenese weiter zu identifizieren. Ribosomen- und SNARE-Wechselwirkungen in der Genexpression der vesikulären Transportwege wurden während IS_PS alle signifikant hochreguliert. Während ES_PS und ES_IS wurde die Genexpression der Photosynthese und der Photosynthese-Antennenproteinwege deutlich hochreguliert. Darüber hinaus wurden die Gene des Ribosomen-Signalwegs während ES_PS signifikant hochreguliert, während die Steroidbiosynthese und die Gene des NF-kappa-B-Signalwegs während ES_IS signifikant hochreguliert wurden.

Es gab 25 Transkriptionsfaktoren im Photosynthese-Antennenprotein-Weg, von denen 14 im ES_PS-Prozess signifikant unterschiedlich exprimiert wurden (Abb. 4). Alle 14 DEGs waren deutlich hochreguliert und alle log2FC waren größer als 2,57. Neun der 12 lichtsammelnden Chlorophyll-Proteinkomplexe wurden während ES_PS signifikant hochreguliert und drei wurden nicht signifikant unterschiedlich exprimiert. Die fünf Lhcb1-Gene (LOC114297307, LOC114270379, LOC114270380, LOC114299811, LOC114299812) wurden während der Embryogenese signifikant hochreguliert und alle log2FC waren größer als 4,59.

Die Genexpression reguliert die Photosynthese. (A) Lichtsammelndes Chlorophyll-Proteinkomplex-Modell. (B) Expression von Genen, die am lichtsammelnden Chlorophyll-Proteinkomplex beteiligt sind.

Camellia sinensis ist eine wichtige Nutzpflanze37, aber die Forschung zur Züchtung und Vermehrung hochwertiger Teesorten verlief aufgrund der Einschränkungen ihrer eigenen Eigenschaften relativ langsam38. Die somatische Embryogenese ist ein Schlüsselfaktor bei der Pflanzenregeneration, und die somatische Embryogenese von Tee erfolgt sowohl auf direktem als auch auf indirektem Weg. Beim indirekten Auftreten werden in der Regel Keimblätter, Triebspitzen oder Blütenblätter als Explantate verwendet, um somatische Embryonen zu induzieren. Die somatischen Tee-Embryonen wurden entsprechend der Morphologie der Keimblatt-Explantate in drei Zustände eingeteilt: das Vorstadium, den Zwischenübergang und den somatischen Embryo-Zustand. Transkriptomische Techniken werden im Pflanzenbereich häufig eingesetzt und spielen eine entscheidende Rolle bei der Embryogenese pflanzlicher Gymnospermen39,40,41,42. In dieser Studie wurde Transkriptomik eingesetzt, um die Mechanismen der Genexpressionsregulation während der somatischen Embryogenese in Teepflanzen zu untersuchen.

Da die somatische Embryogenese der Teepflanze autotoxisch war und daher keine regenerierenden Pflanzen hervorbringen konnte, wurden Schlüsselabschnitte des Embryogeneseprozesses schrittweise erforscht. Die Transkriptomanalyse zeigte, dass die Anzahl der DEGs im ES_IS-Stadium viel größer war als die in IS_PS und ES_PS und dass die hochregulierten DEGs im ES_IS-Stadium viel größer waren als die herunterregulierten DEGs. Gene, die mit Wachstum, Entwicklung und Stoffwechsel zusammenhängen, wurden hauptsächlich in den hochregulierten DEGs gefunden. Gleichzeitig zeigten die Ergebnisse des Cluster-Thermogramms auch, dass das ES_IS-Stadium im Vergleich zum IS_PS-Stadium eine Schlüsselrolle im Prozess der somatischen Embryogenese des Tees spielt. Darüber hinaus war, anders als bei Teepflanzen, die überwiegende Mehrheit der unterschiedlich exprimierten Gene in der somatischen Embryogenese von Mais im unreifen Embryo bis zum Heilungsgewebestadium der Embryogenese gehäuft, mit einer Tendenz zur Hochregulierung der Expression während des Dedifferenzierungsprozesses14.

Basierend auf der GO-Anreicherungsanalyse waren im ES_PS-Stadium hochregulierte DEGs signifikant an zellulären Komponenten wie der Gesamtmembranzusammensetzung, der molekular funktionellen Proteinkinaseaktivität und der Photosynthese in biologischen Prozessen angereichert. Beispielsweise wurden SNF1/AMPK-assoziierte Proteinkinasen durch Signalübertragung mit der nachgeschalteten Genexpression, Physiologie und Entwicklung in Verbindung gebracht43; Mitogen-aktivierte Proteinkinasen (MAPKs) wurden in komplexen Netzwerken zur Signalübertragung und damit zur Regulierung des Pflanzenwachstums und der Pflanzenentwicklung organisiert44. Im Gegensatz dazu hatte das ES_IS-Stadium als Hauptprozess der Embryogenese in somatischen Teezellen ähnliche Funktionen wie andere hochregulierte DEGs, mit Ausnahme des Kohlenhydratstoffwechselprozesses. Kohlenhydrate dienen als Hauptbestandteil der Zellstruktur und könnten die Hauptenergie für die Entwicklung des Organismus liefern45 sowie Lipide und Proteine modifizieren und so deren Struktur und Funktionen verändern. Dies könnte auch für die erheblichen Unterschiede zwischen IS_PS und ES_IS verantwortlich sein. Die DEGs, die während ES_IS herunterreguliert wurden, unterschieden sich deutlich von denen, die überall auftreten, und interessanterweise wurden diese Funktionen in IS_PS deutlich hochreguliert. Die Lichteinfangung in mit zellulären Komponenten angereicherten Funktionen wie Photosystem I und biologischen Prozessen im Photosystem I könnte die Kohlenhydrat-Biosynthese fördern46 und könnte die materielle Grundlage für Kohlenhydrat-Stoffwechselprozesse in ES_IS liefern. Es wurde festgestellt, dass der Stoffwechselweg einschließlich des Kohlenhydratstoffwechsels das Embryogenesepotenzial von Larix kaempferi (Lamb.) Carr aufrechterhält47. Kohlenhydrat- und Stoffwechselwege wurden als repräsentative Überexpressionswege in der frühen Embryogenese der Seekiefer erkannt und stellten wertvolle Ressourcen dar, um die Verbesserung der trophischen Reproduktion dieser Art weiter zu unterstützen48. Ähnlich wie bei Teepflanzen wurden in der Embryonalentwicklung von Nadelbäumen entscheidende Biosynthesewege für Aminosäuren identifiziert49, was darauf hindeutet, dass der Stoffwechsel bei der Bildung somatischer Embryonen unverzichtbar sein könnte. Darüber hinaus wurden bei der somatischen Embryogenese von Baumwolle Gene in Stoffwechselwegen und der Biosynthese von Sekundärmetaboliten signifikant angereichert 50 . Gene, die bei verschiedenen Arten an der somatischen Embryogenese beteiligt sind, regulierten die Embryonalentwicklung durch Anreicherung auf verschiedenen Wegen.

Die Analyse der Signalweganreicherung von DEGs zeigte, dass während IS_PS weitaus weniger Signalwege angereichert wurden als bei ES_IS oder ES_PS, was auch darauf hinwies, dass ES_IS ein kritisches Stadium in der somatischen Embryogenese von Tee war. ES_IS und ES_PS hatten ähnliche Anreicherungsniveaus, wobei die Photosynthese und die photosynthetischen Antennenproteine am stärksten angereichert waren. Die Photosynthese und die Genexpression des photosynthetischen Antennenproteinwegs wurden in der GSEA-Analyse von ES_IS und ES_PS ebenfalls signifikant hochreguliert, was darauf hindeutet, dass die Photosynthese und ihr Antennenproteinweg eine wichtige Rolle bei der somatischen Embryogenese von Tee spielten. Antennenproteine spielten eine wichtige regulatorische Rolle bei der Lichteinfangung in der Photosynthese51 und hatten die Aufgabe, Pflanzen vor starken Lichtschäden zu schützen und die Aufnahme von Sonnenenergie durch Pflanzen und deren Übertragung auf Reaktionszentren zu regulieren52,53. Licht trug zur frühen Entwicklung des somatischen Zellembryos bei, und die signifikante Anreicherung der Photosynthese bei der Bildung des somatischen Ginkgozellembryos förderte die Induktion des somatischen Keimzellembryos54. Der Abbau von fünf Genen von Lhcb1 in Arabidopsis führte zu Chlorophyllverlust und verzögertem Wachstum55. Eine Herunterregulierung der Expressionsniveaus der Gene Lhcb1, Lhcb3 und Lhcb5 in Gurken beeinträchtigte deren Photosynthese56. Im Gegensatz dazu könnte eine signifikante Hochregulierung der fünf Lhcb1-Gene während der Embryogenese zu deren Lichteinfang und Photosynthese beitragen. Bisher wurden in Teepflanzen nur wenige an der Embryogenese beteiligte Gene charakterisiert, und ihre Expression war entscheidend für den Erwerb embryogener Kompetenz und die Expression in der somatischen Embryogenese. In einigen Fällen könnte die Expression dieser Gene über Veränderungen des somatischen Zellschicksals entscheiden. Daher könnte das entdeckte Lhcb1-Gen als Biomarker für die somatische Embryogenese in Teepflanzen betrachtet werden, dessen biologische Funktion validiert und dann klonal charakterisiert werden könnte, um Strategien zur Teezüchtung und -vermehrung voranzutreiben. Transkriptionsfaktoren binden spezifisch an cis-Elemente des Zielgens, das zur Regulierung der Gentranskription gefördert wird57, und alle Transkriptionsfaktoren im photosynthetischen Antennenproteinweg wurden während ES_PS signifikant hochreguliert. Die Mechanismen der Transkriptionsregulation dieser Transkriptionsfaktoren in der somatischen Embryogenese von Tee müssen weiter aufgeklärt werden. Die Photosynthese spielt im gesamten Pflanzenlebenszyklus eine unersetzliche Rolle58 und sorgt für eine kontinuierliche Energieeinnahme für den Stoffwechsel59 sowie für Wachstum und Entwicklung. Die signifikante Anreicherung des Photosynthesesystems wies auf eine wesentliche Rolle seiner Regulierung bei der somatischen Embryogenese hin. Es hat sich gelohnt, weiter zu untersuchen, wie diese signifikant verwandten differenziellen Gene und angereicherten Signalwege die Embryogenese somatischer Teezellen regulierten, und die Transkriptionsregulationsmechanismen der Transkriptionsfaktoren müssen weiter aufgeklärt werden. Eine weitere Aufklärung der genauen Rolle dieser Wege wird das molekulare Verständnis der Embryogenese somatischer Teezellen und die Entwicklung von Reproduktionsstrategien erleichtern. Darüber hinaus sollten zukünftige Studien nicht auf einzelne Omics, Proteomik zur Identifizierung spezifischer Proteine, die mit der somatischen Embryogenese und Entwicklung assoziiert sind, und epigenetische Techniken zur Unterstützung der Forschung beschränkt sein.

Die drei Vorkommensstadien, die in dieser Studie zur Bildung somatischer Teeembryonen verwendet wurden, wurden von der Shandong Agricultural University bereitgestellt. Camellia sinensis cv. Jinxuan-Teesamen wurden als Primärmaterial für den somatischen Embryogeneseprozess verwendet, bei dem Keimblattschnitte in den somatischen Embryozustand gebracht wurden, und alle in den Experimenten verwendeten Materialien wurden aus denselben Teesamen entnommen. Ein Teil der Keimblätter wurde direkt in den somatischen Embryo induziert, ein Teil der Keimblätter befand sich im erhöhten Zustand und ein Prozentsatz der Keimblätter blieb während der 6 Monate der Induktion im Ausgangszustand. Die äußerste Schicht der Keimblätter wurde für die PS geschnitten, die IS wurde für den emporgehobenen Teil des Blattes geschnitten und die ES wurde für den bereits induzierten somatischen Embryo ausgewählt. Materialien aus allen drei Zuständen desselben Teesamens wurden mit einem Skalpell beprobt und sofort in flüssigem Stickstoff fixiert und bei –80 °C60 gelagert. Die Transkriptomsequenzierung wurde an drei Materialgruppen durchgeführt und drei Replikate wurden für die Sequenzierung verwendet.

RNA mit Poly-A-Struktur in eukaryontischer Gesamt-RNA wurde mit dem TIANSeq mRNA Capture Kit (TIANGEN Biotech) angereichert. Das Nanodrop 2000-Spektrophotometer (Thermo Fisher Scientific) wurde verwendet, um die Konzentration von RNA-Proben zu bestimmen und ihre Reinheit zu bewerten61. Zur Beurteilung der Integrität der RNA-Proben wurden der Agilent 2100 Bioanalyser und das 2100 RNA nano 6000 Assay Kit (Agilent Technologies) verwendet62. Unter Verwendung der eingefangenen RNA als Ausgangsprobe wurde das TIANSeq Fast RNA Library Kit (Illumina) zum Aufbau der Transkriptom-Sequenzierungsbibliotheken verwendet. Die Transkriptom-Sequenzierungsbibliothek wurde durch zufällige RNA-Fragmentierung, cDNA-Strang-1/Strang-2-Synthese, Endreparatur, A-Tailing, Ligation von Sequenzierungsadaptern, Größenauswahl und Bibliotheks-PCR-Anreicherung konstruiert. Die Bibliothekskonzentration wurde zunächst mit dem Fluorometer Qubit 2.0 (Life Technologies) quantifiziert und dann auf 1 ng/µl verdünnt, bevor die Insertgröße auf einem Agilent 2100 überprüft und durch quantitative PCR (Q-PCR) genauer quantifiziert wurde (Bibliotheksaktivität > 2 nM). . Das Clustering der indexcodierten Proben wurde auf einem cBot Cluster Generation System unter Verwendung des TruSeq PE Cluster Kit v3-cBot-HS (Illumina) gemäß den Anweisungen des Herstellers durchgeführt. Nach der Clustergenerierung wurden die Bibliotheksvorbereitungen auf einer Illumina-Sequenzierungsplattform sequenziert und 150-bp-Paired-End-Reads generiert.

Die Rohdaten im FastQ-Format (Raw Reads) wurden zunächst von einem internen Perl-Skript verarbeitet. In diesem Schritt wurden saubere Daten (Clean Reads) erhalten, indem Reads mit Artikulatoren entfernt und minderwertige Basen mit Trimmomatic63 beschnitten wurden. Die Qualitätskontrolle wurde mit FASTQC64 durchgeführt. Saubere Daten wurden auch für den Q20-, Q30- und GC-Gehalt berechnet. Alle nachgelagerten Analysen basierten auf qualitativ hochwertigen, sauberen Daten. Hisat2 v2.0.565 wurde verwendet, um das „Shuchazao“-Referenzgenom66 (http://tpia.teaplant.org/download.html, abgerufen am 5. April 2023) zu erstellen, das am 5. April 2023 indiziert wurde. Die Paired-End-Clean-Reads wurden mit dem abgeglichen Referenzgenom und die Kartierungsinformationen wurden berechnet.

Die Analyse der differentiellen Expression von Proben somatischer Tee-Embryonen in jedem Stadium wurde mit dem DESeq2 R-Paket (1.16.1)67 durchgeführt. Durch DESeq2 identifizierte Gene mit einem P-Wert <0,05 wurden als differentiell exprimierte Gene klassifiziert. DEGs wurden separat von Gene Ontology (GO) (http://www.Gene Ontology.org, abgerufen am 5. April 2023) und der Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG)-Datenbank (www.kegg.jp/kegg/pathway) analysiert. html, abgerufen am 5. April 2023) wurden annotiert und angereichert, um Funktions- und Signalwegergebnisse für DEGs zu erhalten68,69. Die R-Pakete ClusterProfiler70 und ggplot271 wurden für die Analyse und Visualisierung der GO- und KEGG-Anreicherung verwendet.

Daten aus der aktuellen Studie sind auf begründete Anfrage beim entsprechenden Autor erhältlich.

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Diese Arbeit wurde vom Shandong Province Improved Seed Project (2017LZN026) und den von der Zentralregierung geleiteten Sonderfonds für lokale wissenschaftliche und technologische Entwicklung (YDZX2022123) unterstützt. Und wir danken dem Supercomputing Center der Shandong Agricultural University für die technische Unterstützung.

Diese Autoren trugen gleichermaßen bei: Hao-Zhen Li und Hui Wu.

College of Plant Protection and Agricultural Big-Data Research Center, Shandong Agricultural University, Tai'an, 271018, China

Hao-Zhen Li, Kang-Kang Song, Xiao-Hua Zhang, Di Wang, Shao-Lin Dong und Long Yang

Hochschule für Gartenbauwissenschaft und -technik, Shandong Agricultural University, Tai'an, 271018, China

Feng Liu, Jun Wang, Zhong-Cong Li und Qin-Zeng Xiang

AgricultureIsLife, Gembloux Agro-Bio Tech, Universität Lüttich, 5030, Gembloux 2, Belgien

Hui Wu

Ri Zhao Cha Cang Tea Co. Ltd, Ri'zhao, 276800, China

Hui-Hui Zhao

Staatliches Schlüssellabor für Biologie und Nutzung von Teepflanzen, Anhui Agricultural University, He'fei, 230036, China

Xiao-Yan Tang

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HL und HW sammelten die Daten und führten das Experiment durch. HL analysierte die Ergebnisse und verfasste das Manuskript. KS, HZ und XT haben es konzipiert. XZ-, DW- und SD-visualisierte Daten. FL, JW und ZL überprüften das Manuskript. LY und QX überwachten das Projekt und stellten Ressourcen bereit. Alle Autoren beteiligten sich an der Überarbeitung des Manuskripts und stimmten der endgültigen Fassung zu.

Entsprechung zu Long Yang oder Qin-Zeng Xiang.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Li, HZ., Wu, H., Song, KK. et al. Die Transkriptomanalyse ergab Anreicherungswege und die Regulierung der Genexpression im Zusammenhang mit der somatischen Embryogenese bei Camellia sinensis. Sci Rep 13, 15946 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-43355-9

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Eingegangen: 02. Juni 2023

Angenommen: 22. September 2023

Veröffentlicht: 24. September 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-43355-9

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Die Transkriptomanalyse ergab Anreicherungswege und die Regulierung der Genexpression im Zusammenhang mit der somatischen Embryogenese bei Camellia sinensis